di Davide Palmigiani

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La Natura seleziona forme matematiche per ottenere vantaggio evolutivo

Questo concetto ormai è chiaro (se non lo fosse, si può leggere questo) ma non tutto è sempre così ovvio; se nel caso dei girasoli, delle api o dei broccoli la presenza della matematica era evidente (la spiegazione evolutiva resta un po’ più celata), c’è un’intera classe di fenomeni che presenta una notevole “forma matematica”, non così facile da riconoscere.

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Sì, effettivamente Mr. Smith, che per vari motivi era in buoni rapporti con la nobiltà spagnola, andò dalla Regina di Spagna e delle Indie Isabella II in persona. Nei diari del naturalista risulta che chiese alla regnante tre navi da chiamare Nina, Pinta, Santa Maria, in onore della famosissima spedizione di Colombo. La regina…

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Durante i mesi che passò in Portogallo, Mr. Smith compilò interi quaderni di osservazioni regalandoci il più grande trattato sul comportamento dell’Uca tangeri, un crostaceo del genere dei granchi violinisti diffuso su quelle coste. Smith fu colpito da quella che effettivamente è una forma matematica: nonostante la quasi totalità degli animali complessi (noi compresi) abbia simmetria bilaterale, come se la parte sinistra del corpo fosse stata creata specchiando la destra, i granchi violinisti maschi hanno una delle due chele esageratamente più grande dell’altra, rompendo tale “legge naturale”. Il naturalista cominciò a documentare la vita di una colonia per spiegare il motivo di tale asimmetria, cercando di spingersi oltre la semplice risposta “più è grande, più il granchio è avvantaggiato nelle lotte”. Perché allora una e non entrambe le chele sono giganti? Tale spiegazione era per lui insoddisfacente: nella quotidianità la chela sovrasviluppata è un handicap per il crostaceo, costretto a convivere con un tale ingombro; riguardo le interazioni sociali tra maschi, le lotte violente che giustificherebbero il possesso di un’arma così potente sono un evento molto raro, mentre la quasi totalità dei confronti per territorio e accoppiamento si risolve in lotte ritualizzate in cui la chela gigante viene agitata in alto e in basso ritmicamente e non si passa mai all’azione se non in casi estremi; in quei momenti però, solitamente il più pacifico dei due si arrende quasi immediatamente.

Perché i granchi violinisti hanno sviluppato tali lotte rituali se hanno chele così grandi? Gli animali più aggressivi potrebbero semplicemente attaccare senza pietà alle spese dei pacifici, vincerebbero la maggior parte degli scontri e trasmetterebbero l’aggressività alla prole. Perché non sono tutti aggressivi?

Con questa domanda si chiude l’opera scritta di John Maynard Smith che, a conclusione del trattato, allega una magnifica Mappa del Cielo boreale d’estate disegnata da lui…

Metti da parte questa mappa, in tasca, e vai al 9.

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Ecco di nuovo l’Antartide. Prima di tutto, ci sono fatti che un esploratore dell’800 non poteva conoscere. Non tutti gli animali hanno una determinazione del sesso come quella dei mammiferi, ossia non tutte le specie hanno coppie di cromosomi sessuali, XX per le femmine, XY per i maschi, che si uniscono secondo la legge del diagramma sotto, generando con uguale probabilità maschi e femmine (quindi, in media, una popolazione consisterà per metà di maschi, metà di femmine).

In molti animali il sesso è determinato da fattori ambientali come la temperatura piuttosto che genetici, come nel caso di molti pesci e rettili, e ci sono specie con nessuno o più di due sessi… eppure è vero che c’è una predominanza di una frequenza media di maschi nella prole, o sex ratio, pari a 0.5 (in un gruppo di nati, più o meno la metà saranno maschi). Negli uccelli la determinazione del sesso comunque è simile alla nostra, dato che esistono due cromosomi sessuali, chiamati Z e W, che si associano secondo lo stesso diagramma dei mammiferi, con la differenza che sono i maschi ad essere il sesso omogametico ZZ e le femmine ZW; quindi simili soluzioni in specie diverse… non si sapeva nell’800, ma anche questa è evoluzione convergente. Perché si è ripresentato lo stesso meccanismo che genera una sex ratio di 0.5?

Perché è un meccanismo evolutivamente stabile del gioco della Battaglia dei Sessi; diversi individui si battono per avere maggior successo riproduttivo, o fitness, attuando strategie diverse. Le strategie sono rappresentate dai diversi valori che può assumere la sex ratio, rapporto fra figli maschi e figli totali. Se un gruppo di animali, in media, per ogni figlio maschio ha due femmine, gioca con una strategia ⅓ (un maschio ogni tre figli circa), un gruppo con ugual numero di figli maschi e femmine ha una strategia 0.5, uno con sole figlie femmine gioca con la strategia 0.

Una strategia è evolutivamente stabile se, quando ogni individuo del gruppo la adotta, nessun altro comportamento può invadere la popolazione sotto l’influenza della sola selezione naturale. La strategia “in media metà figli maschi, metà femmine” è evolutivamente stabile e quindi sarà vincente e porterà alla conservazione della specie, anche se altri tipi di comportamenti proveranno a presentarsi nella popolazione (3 figli maschi ogni 5, 1 maschio ogni 10 femmine, …).

Per spiegazioni ulteriori, ma più impegnative, vai al 5, altrimenti direttamente al 15.

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Vai qui, poi vai al 15.

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Ecco di nuovo i granchi. Supponiamo ci siano due comportamenti della colonia di Uca tangeri, aggressivi e pacifici: durante una lotta gli aggressivi punteranno a stancarsi presto delle danze rituali, ad attaccare senza pietà gli avversari e, faccia a faccia con un altro aggressivo, a combattere fino allo sfinimento; i pacifici invece eviteranno le lotte, di fronte ad un altro pacifico ingaggeranno uno scontro simulato rituale finché uno non si allontanerà, di fronte ad un aggressivo scapperanno sempre.

Solitamente si parla di falchi per riferirsi agli aggressivi e di colombe per i pacifici. I termini purtroppo non sono molto adatti perché falchi e colombe sono specie diverse mentre il gioco prevede scontri fra individui della stessa popolazione; comunque da questo punto in poi, con falchi e colombe si intenderà un comportamento, più o meno aggressivo.

Qualunque sia il motivo della lotta, i contendenti si affrontano per avere un guadagno che, in biologia e matematica, prende il nome generale di fitness, successo riproduttivo: vincere una sfida farà aumentare la propria fitness di una quantità G (come Guadagno); perdere una lotta arrivando allo scontro fisico darà un prezzo da pagare in termini di fitness pari a C (come Costo); abbandonare la lotta non produrrà variazioni nella fitness di un individuo.

Quindi:

• Se due colombe si incontrano, faranno danze rituali, poi una si ritirerà. Il vincitore otterrà G, il perdente nulla e in media la loro fitness aumenterà di G/2;

• Una colomba che incontra un falco scapperà non ottenendo nulla, il falco prenderà tutto per sé, guadagnando G;

• Un falco che incontra un falco lo attaccherà, lotterà fino alla resa sua o dell’altro. La fitness del vincitore aumenterà di G, quella del perdente scenderà di C, con una media di (G-C)/2 (si suppone che il prezzo da pagare per aver perso uno scontro fisico sia maggiore del guadagno, quindi la media in questo caso è negativa e si tradurrà in una perdita di fitness).

In una popolazione composta quasi interamente di colombe, pochi falchi dominerebbero perché, incontrando solo animali pacifici, avranno un guadagno pressoché pari a G. In una popolazione di falchi aggressivi invece, sarebbero le colombe a vincere, perché la loro fitness rimarrà invariata mentre i falchi ne perderanno combattendo fra loro.

Con il passare del tempo, l’evoluzione porterà a un equilibrio, che si può calcolare, e risulta essere una popolazione con una frazione di G/C falchi (se il guadagno della lotta è 1 e il costo 2, il rapporto è 0.5 e la popolazione sarà in equilibrio se formata per metà di falchi, metà di colombe)

Il valore G/C non è casuale, ma è quello per il quale la fitness dei falchi è la stessa delle colombe.

Abbiamo risolto il problema posto dall’esploratore J. M. Smith: paradossalmente, se gli animali sono armati molto pesantemente e quindi uno scontro fisico porterebbe a danni seri (C molto grande), il rapporto G/C sarà molto piccolo, quindi la popolazione di equilibrio consisterà di molte colombe e pochi falchi.

Nel caso degli Uca, la grande chela è sinonimo di grandi danni durante una lotta e quindi con il passare del tempo si è evoluta una popolazione pacifica abituata ad una lotta simulata, una consuetudine sociale, quasi una tradizione, nella quale mostrare agli altri l’arto sproporzionato per ricordare che un’eventuale lotta non porterebbe a niente di buono.

Per spiegazioni ulteriori, ma più impegnative, vai al 12, altrimenti subito al 15.

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Ebbene sì, la spedizione continuò per un altro lunghissimo anno, durante il quale Mr. Smith abbandonò l’idea di trovare orsi ma non quella di riuscire a spiegare l’evoluzione convergente. Dopo essere riuscito a sbarcare (fu il primo inglese a toccare l’Antartide, per la felicità della Regina) vide parte della lunga marcia che i pinguini imperatori (Aptenodytes forsteri) ripetono ogni anno dai territori di pesca verso l’entroterra del continente e, affascinato da un così estremo adattamento all’inospitalità del luogo, cominciò a documentare la vita di un gruppo, regalandoci il più grande trattato mai scritto sul loro comportamento. Mr. Smith comprese come l’assenza di grandi predatori terrestri avesse permesso lo sviluppo di uccelli completamente incapaci di volare (non ci sono pinguini al Polo Nord), ma in grado di evolvere le loro ali in vere e proprie pinne; ecco il cuore dell’evoluzione convergente: simili pressioni selettive, come la necessità di cercare cibo in acqua, possono portare a soluzioni simili, quali le pinne, anche in specie completamente diverse (in un’edizione successiva del suo lavoro, Mr. Smith analizzò anche le pinne di balene e delfini, evolute da zampe di animali terrestri, come testimonia la presenza di ossa delle dita).

Nel suo lavoro analizza anche un altro problema, ma senza trovare una vera soluzione: anche in luoghi così inaccessibili, così come in tutte le terre allora esplorate, gli individui producono sempre una stessa frequenza di figli maschi e femmine; non si parla del numero, perché alcuni animali, come i conigli, hanno molti figli ogni parto ed altre, come l’uomo, un solo piccolo alla volta, piuttosto della proporzione tra maschi e femmine nati. Perché una specie non dovrebbe poter generare molte più femmine rispetto ai maschi? Come gli allevatori di bestiame sanno bene, una frequenza più alta di femmine porta ad una rapida crescita della popolazione. Perché ci sono così tanti maschi invece?

Con questa domanda si chiude l’opera scritta di John Maynard Smith che, a conclusione del trattato, allega una magnifica Mappa del Cielo australe d’estate disegnata da lui…

Metti da parte questa mappa, in tasca e vai al 9.

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La regina Vittoria non permise una nuova spedizione, il “Grande Viaggio di John Maynard Smith” non venne mai effettuato e questa pagina di matematica umida non venne mai scritta.

In realtà la spedizione continuò. Vai al 7.

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Eccoci arrivati al dunque. John Maynard Smith…

…non è mai esistito! Nessuna spedizione, nessun trattato, niente!

Il vero Mr. Smith è del ‘900 e quella narrata fin qui è la storia che potrebbe aver vissuto se fosse nato esattamente un secolo prima (1920 – 2004); ingegnere aeronautico durante la guerra, cominciò poi a studiare la Vita e divenne professore di Biologia dell’università del Sussex.

Lì compose un libro (il suo diario da esploratore delle terre della matematica) nel quale espone un’idea sorprendente e riesce a definire la “forma matematica” che il suo alter ego ottocentesco aveva intuito: è la Teoria dei Giochi, una giovane teoria (primi anni ’40) che si occupa in generale delle tecniche matematiche per analizzare situazioni in cui due o più individui prendono decisioni che influenzeranno il proprio e l’altrui benessere. Nel linguaggio il termine gioco non è inteso in senso ricreativo, ma si riferisce ad ogni situazione sociale che coinvolge gli individui, detti giocatori, che sono supposti decisori razionali, ossia prendono sempre decisioni che massimizzano il proprio benessere. La teoria dei giochi si applica in vari campi della Scienza: la Matematica, l’Economia, le Scienze Sociali, la Filosofia e l’Evoluzione.

È stato proprio John Maynard Smith a pensare che, in un universo dove il disordine crescente è una legge fisica, gli organismi complessi possano sopravvivere solo comportandosi in modo da far aumentare le loro probabilità di sopravvivenza e riproduzione, pena l’essere rimpiazzati dai più adatti. Il biologo inglese riuscì quindi ad applicare con successo la teoria dei giochi all’evoluzione e si accorse, come scrive nell’introduzione del suo libro, che paradossalmente questa teoria si adatta meglio alla biologia che al comportamento economico, per studiare il quale era stata inventata.

Come rileggere i comportamenti descritti dal falso John Maynard Smith secondo la teoria dei giochi? Cerca nelle tasche la mappa che hai ricevuto nell’ultimo viaggio,

se è una Mappa del Cielo australe, vai al 4;

se è una Mappa del Cielo boreale, vai al 6.

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Come oggi sappiamo, non ci sono orsi polari in Antartide e quindi l’impresa di Mr. Smith non poté che essere fallimentare rispetto a quelli che erano i progetti. Dopo un difficile viaggio durato mesi, nessun “orso antartico” si mostrò mai al naturalista, né mai riuscì a sbarcare (ritardi accumulati nel viaggio fecero arrivare le navi nei pressi del continente all’inizio dell’inverno e il ghiaccio si oppose all’avanzata inglese). Con poco in mano, cosa decise Mr. Smith?

Di tornare in Inghilterra e ripartire dopo aver organizzato una nuova spedizione? Vai all’8.

Di convincere l’equipaggio della nave, già stremato, a continuare l’esplorazione? Vai al 7.

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Sì, effettivamente la Regina del Regno Unito di Gran Bretagna e Irlanda Vittoria in persona pagò per il viaggio. Mr. Smith aveva in mente una spedizione incredibilmente ardua: un viaggio nell’inesplorato continente antartico alla ricerca di specie di “orsi polari”, che sapeva vivere al Polo Nord, per dimostrare “l’evoluzione convergente”, teoria che girava nei circoli evoluzionisti che frequentava e secondo la quale condizioni ambientali simili darebbero luogo ad animali simili. Ovviamente Vittoria non avrebbe mai accettato una richiesta del genere se non per motivazioni politiche e fortunatamente per Mr. Smith ce n’erano eccome: seppur nel 1841 l’esploratore James Clark Ross in onore della regina avesse chiamato “Terra Vittoria” parte del continente antartico, nessun inglese era mai sbarcato sulle sue coste; invece già dal 1821 si vociferava che lo statunitense John Davis fosse riuscito nell’impresa e nel ’53 c’era stata la notizia ufficiale che Mercator Cooper avesse piantato la bandiera americana in Antartide (praticamente il Neil Armstrong dell’Ottocento). Una serie di vicende che portò Mr. Smith a imbarcarsi in direzione sud.

Vai al 10.

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Vai qui, poi vai al 15.

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…non accettò; non aveva un grande senso dell’umorismo o, più realisticamente, reputò troppo dispendiosa e poco redditizia la spedizione. Non si sa ad oggi che impresa avesse preparato Mr. Smith perché dai suoi diari ne cancellò ogni riferimento; si sa però che dopo il rifiuto si recò sulle coste da cui sarebbe dovuto partire, a Sud del Portogallo e, durante quella permanenza ebbe modo di riflettere sull’argomento per il quale è stato scritto questo articolo.

Vai al 3.

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A volte ci vogliono intuizioni sorprendenti ed occhi allenati, una mente aperta e voglia d’avventura. È per questo che seguiremo la storia di John Maynard Smith, naturalista britannico di metà ‘800 (1820 – 1904) che, leggendo degli incredibili viaggi dell’esploratore tedesco Alexander Von Humboldt, quasi in contemporanea con l’uscita della prima edizione de “L’Origine delle Specie” di Darwin (1859), decise di partire per il lungo viaggio che l’avrebbe reso famoso negli anni a venire. Riuscire a trovare qualcuno disposto a pagare per la sua spedizione non fu facile: chi lo sovvenzionò?

La regina d’Inghilterra? Vai all’11.

La regina di Spagna? Vai al 2.

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Seppur non avventurose come quelle del suo falso alter ego ottocentesco, le avventure nel mondo della matematica di John Maynard Smith ci hanno aiutato a far luce fra gli intricati rami dell’albero della vita che è fitto, complicato, ma un po’ meno inaccessibile e sempre più meraviglioso…

____________________Bibliografia____________________

Evolution and the Theory of Games – John Maynard Smith

Evolutionary Games and Population Dynamics – J.Hofbauer, K.Sigmund

La misura del mondo – Daniel Kehlman